青贮饲料发酵全过程讲解

浏览：0 次 时间：2015-09-29 09:01:38青贮饲料发酵全过程讲解

一般青贮的发酵过程

1．好气性菌活动阶段 新鲜青贮原料在青贮容器中压实密封后，植物细胞并未立即死亡，在 1 ～ 3d 仍进行呼吸作用，分解有机物质，直至青贮饲料内氧气消耗尽，呈厌氧状态时才停止呼吸。

在青贮开始时，附着在原料上的酵母菌、腐败菌、霉菌和醋酸菌等好气性微生物，利用植物细胞因受机械压榨而排出的富含可溶性碳水化合物的液汁，迅速进行繁殖。腐败菌、霉菌等繁殖最为强烈，它使青贮料中蛋白质破坏，形成大量吲哚和气体以及少量醋酸等。好气性微生物活动结果以及植物细胞的呼吸，使得青贮原料间存在的少量氧气很快殆尽，形成厌氧环境。另外，植物细胞呼吸作用、酶氧化作用及微生物的活动还放出热量。厌氧和温暖的环境为乳酸菌发酵创造了条件。该阶段是青贮饲料环境从有氧变为厌氧过程所必需。

如果青贮原料中氧气过多，植物呼吸时间过长，好气性微生物活动旺盛，会使原料内温度升高，有时高达 60 ℃左右，因而削弱乳酸菌与其他微生物竞争能力，使青贮饲料营养成分损失过多，青贮饲料品质下降。第一阶段的长短与原料的化学组成、青贮料装填密度和装填速度有关，蛋白质含量高（豆科作物、牧草）的时间较长，富含糖分和淀粉（玉米植株、根茎类）的时间较短；青贮窖装填松软、速度慢的时间长，青贮窖装填紧密、速度快的时间短。因此，青贮技术关键是尽可能缩短第一阶段时间，通过及时青贮和切短压紧密封好来减少呼吸作用和好气性有害微生物繁殖，以减少养分损失，提高青贮饲料质量。

2．乳酸菌发酵阶段 厌氧条件及青贮原料中的其他条件形成后，乳酸菌迅速繁殖，形成大量乳酸。酸度增大， pH 下降，促使腐败菌、酪酸菌等活动受抑停止，甚至绝迹。当 pH 值下降到 4.2 以下时，各种有害微生物都不能生存，就连乳酸链球菌的活动也受到抑制，只有乳酸杆菌存在。当 pH 为 3 时，乳酸杆菌也停止活动，乳酸发酵即基本结束。

一般情况下，糖分适宜原料发酵 5 ～ 7d ，微生物总数达高峰，其中乳酸菌为主。玉米青贮过程中，各种微生物的变化情况如表1 。从中可以看出，玉米青贮后半天，乳酸菌数量即达到最高峰，每克饲料中达 16.0 亿。第四天时下降到 8.0 亿， pH 达 4.5 ，而其他微生物则已全部停止繁殖而绝迹。因此，玉米青贮发酵过程比豆科牧草快，青贮品质也好，是最优良的青贮作物。

表1 玉米青贮发酵过程中各种微生物数量的变化
（引自南京农学院主编《饲料生产学》 240 页， 1980 ）

3．稳定阶段 在此阶段青贮饲料内各种微生物停止活动，只有少量乳酸菌存在，营养物质不会再损失。在一般情况下，糖分含量较高的玉米、高梁等青贮后 20 ～ 30d 就可以进入稳定阶段，豆科牧草需 3 个月以上，若密封条件良好，青贮饲料可长久保存下去， 20-30 年不变质。

4．青贮启窖使用阶段 青贮饲料的二次发酵是指经过乳酸发酵的青贮饲料，由于开窖或青贮过程密封不严致使空气进入，引起好氧微生物活动，使青贮饲料温度上升、品质变坏的现象。

引起二次发酵的微生物主要为霉菌和酵母菌。

为防止二次发酵，应增加青贮密度，开窖后饲料及时喂用，减少空气接触面。

青贮过程中的生物化学变化

青贮发酵过程中，由于各种微生物和植物本身酶体系的作用，使青贮料发生一系列生物化学变化。

1．碳水化合物　在青贮的过程中，只要有氧存在，且pH不发生急剧变化，植物呼吸酶就有活性。当产生的热足以引起青贮作物的温度达到相当高时，青贮作物中的水溶性碳水化合物就会被氧化为二氧化碳和水。如果在填充过程中和填充后，青贮作物未能充分压实，空气就有可能透入，温度也会继续升高。若未能及时发现，会导致过热青贮料，不仅造成营养分损失，而且青贮质量低劣。

在正常青贮时，可迅速形成厌氧环境，青饲料中易溶性碳水化合物全部转化成乳酸、乙酸、琥珀酸及醇类，其中主要为乳酸，同时放出少量的热量。碳水化合物转化成乳酸的过程，是非氧化分解过程，不生成二氧化碳，所以能量损失很少。己糖生成乳酸时，同质发酵乳酸菌比异质发酵乳酸菌更为有效，因为异质发酵除了产生乳酸外，还产生甲烷、甘露醇和乙酸等。发酵中也有半纤维素的水解作用，生成的戊糖也可发酵生成乳酸。

青贮料中乙酸，是由乙醇通过微生物的作用生成，其形成比乳酸早，当酸度高时呈游离状态，酸度低时，与盐基结合成乙酸盐。青贮温度达到30～40℃。pH为4．2以上，正适于酪酸菌繁殖活动，此时才产生酪酸。低温发酵，不形成酪酸。

2．含氮化合物　处于生长期的饲料作物，总氮中约有75％-90％的氮以蛋白氮的形式存在。收获后，植物蛋白酶会迅速将蛋白质水解为氨基酸，在12-24小时内，20％-25％的总氮可被转化为非蛋白氮。青贮料中蛋白质的变化，与pH的高低有密切关系，当pH小于4．2时，蛋白质因植物细胞酶的作用，部分蛋白质即分解成氨基酸，且较稳定，并不造成损失，但当pH大于4．2时，由于腐败菌的活动，氨基酸便被分解成氨、硫化氢和胺类，使蛋白质品质下降。多数非蛋白氮以氨基酸的形式存在，但由于植物脱羧酶的作用，有些氨基酸可进一步降解生成胺，特别是谷氨酸和天门冬氨酸。乳酸菌分解氨基酸的能力有限，它仅能将丝氨酸和精氨酸分别转化为3－羟基丁酮和鸟氨酸。然而，在梭菌占主导地位时，氨基酸改变甚多，主要包括三类反应，即脱氨基作用、脱羧基作用和氧化－还原偶联反应，其结果是生成胺、二氧化碳、酮酸和脂肪酸。

3．有机酸与缓冲能　植物的缓冲能，即其抗御pH改变的能力，是影响青贮饲料调制的重要因素。在4-6的pH范围内，青绿饲料缓冲能的70％-80％靠有机酸盐、磷酸盐、硫酸盐、硝酸盐和氯化物维持，植物蛋白质的缓冲作用占10％-20％。通常，缓冲能以每千克的植物干物质在浸软时pH由4上升到6时所需碱的毫克当量数表示。禾本科植物含有柠檬酸和苹果酸等有机酸，青贮期间这些酸经乳酸菌发酵可生成乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、丁二醇和3-羟基丁酮产物；而豆科牧草粗蛋白含量高于禾本科牧草，因此豆科牧草的缓冲能高于禾本科牧草，如黑麦草的缓冲能为250--400毫克当量／千克，三叶草和紫花苜蓿的缓冲能值为500---600毫克当量／千克，这一特性使得豆科牧草比禾本科牧草难以青贮。青贮过程中，乳酸盐、乙酸盐和其他产物的形成可使缓冲能值升高。pH较低的青贮饲料，缓冲能值可能比原值增大3-4倍；限制发酵可减少缓冲物质的生成。

4．色素和维生素等　青贮期问最明显的变化是饲料的颜色。由于有机酸对叶绿素的作用，使其成为脱镁叶绿素，导致青贮饲料变为浅棕色。维生素A的前体物——β－胡萝卜素的破坏与温度和氧化程度有关，二者都高时，β－胡萝卜素损失较多。但贮存较好的青贮料，胡萝卜素的损失可低于30％。

在青贮过程中，由生物化学变化所造成的养分损失是不可避免的，一般损失量约占原料干物质的8％。由于表面腐败或液汁排出，青贮制作时的损失也约占8％，这种损失则是可避免的。青贮条件和技术正常，或者采用添加物进行特种青贮，其损失量就可减少到最少的程度。据试验，牧草青贮料采用普通青贮法制成者，粗蛋白质损失量为17．6％，可消化蛋白质损失量为5．7％。日晒原料胡萝卜素损失量为80％，添加尿素的青贮料，胡萝卜的损失量为50％，B1和烟酸损失小，B2损失多。不管青贮条件如何良好，维生素C的损失量均达60％～65％。无机盐类含量变化不大。加酸青贮者，钙的损失可达10％～20％。

青贮时各种微生物及其作用

刚刈割的青饲料中，带有各种细菌、霉菌、酵母等微生物，其中腐败菌最多，乳酸菌很少（表1）

表1 每克新鲜饲料上微生物的数量
（引自王成章主编《饲料生产学》 276 ，1998 ）

由表1 看出，新鲜青饲料上腐败菌的数量，远远超过乳酸菌的数量。青饲料如不及时青贮，在田间堆放2～3d 后，腐败菌大量繁殖，每克青饲料中往往数亿以上。因此，为促使青贮过程中有益乳酸菌的正常繁殖活动，必须了解各种微生物的活动规律和对环境的要求（表2），以便采取措施，抑制各种不利于青贮的微生物活动，消除一切妨碍乳酸形成的条件，创造有益于青贮的乳酸菌活动的最适宜环境。

表2 几种微生物要求的条件
（引自王成章主编《饲料生产学》 277 页，1998 ）

1．乳酸菌 乳酸菌种类很多，其中对青贮有益的，主要是乳酸链球菌、德氏乳酸杆菌。它们均为同质发酵的乳酸菌，发酵后只产生乳酸。此外，还有许多异质发酵的乳酸菌，除产生乳酸外，还产生大量的乙醇、醋酸、甘油和二氧化碳等。乳酸链球菌属兼性厌氧菌，在有氧或无氧条件下均能生长繁殖，耐酸能力较低，青贮饲料中酸量达 0.5% ～ 0.8% 、 pH 值 4.2 时即停止活动。乳酸杆菌为厌氧菌，只在厌氧条件下生长和繁殖，耐酸力强，青贮料中酸量达 1.5% ～ 2.4% ， pH 值为 3 时才停止活动，各类乳酸菌在含有适量的水分和碳水化合物、缺氧环境条件下，生长繁殖快，可使单糖和双糖分解生成大量乳酸。

根据乳酸菌对温度要求不同，可分为好冷性乳酸菌和好热性乳酸菌 2 类。好冷性乳酸菌在 25 ～ 35℃温度条件下繁殖最快，正常青贮时，主要是好冷性乳酸菌活动。好热性乳酸菌发酵结果，可使温度达到 52 ～ 54 ℃，如超过这个温度，则意味着还有其它好气性腐败菌等微生物参与发酵。高温青贮养分损失大，青贮饲料品质差，应当避免。 正常青贮时，主要是好冷性乳酸活动。反应式为

C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH

C12H22O11+H2O → 4CH3CHOHCOOH

上述反应中，每摩尔六碳糖含能 2832.6kJ ，生成乳酸仍含能 2748kJ ，仅减少 83.7kJ ，损失不到 3% 。

五碳糖经乳酸发酵，在形成乳酸的同时，还产生其它酸类，如丙酸、琥珀酸等。

C5H10O5 → CH3CHOHCOOH+CH3COOH

乳酸的大量形成，一方面为乳酸菌本身生长繁殖创造了条件，另一方面产生的乳酸使其它微生物如腐败菌、酪酸菌等死亡。乳酸积累的结果使酸度增强，乳酸菌自身也受抑制而停止活动。在良好的青贮饲料中，乳酸含量一般约占青饲料重的 1% ～ 2% ， pH 值下降到 4.2 以下时，只有少量的乳酸菌存在。

2．酪酸菌（丁酸菌） 它是一种厌氧、不耐酸的有害细菌，主要有丁酸梭菌、蚀果胶梭菌、巴氏固氮梭菌等。它在 pH4.7 以下时不能繁殖，原料上本来不多，只在温度较高时才能繁殖。酪酸菌活动的结果，使葡萄糖和乳酸分解产生具有挥发性臭味的丁酸，同时产生氢气和二氧化碳。 也能将蛋白质分解为挥发性脂肪酸，使原料发臭变粘。

C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH+2H2↑+2CO2↑

2CH3CHOHCOOH → CH3CH2COOH+2H2↑+2CO2↑

当青贮饲料中丁酸含量达到万分之几时，即影响青贮料的品质。在青贮原料幼嫩，碳水化合物含量不足，含水量过高，装压过紧，均易促使酪酸菌活动和大量繁殖。

3．腐败菌 凡能强烈分解蛋白质的细菌统称为腐败菌。此类细菌很多，有嗜高温的，也有嗜中温或低温的。有好氧的如枯草杆菌、马铃薯杆菌，有厌氧的如腐败梭菌和兼性厌氧菌如普通变形杆菌。它们能使蛋白质、脂肪、碳水化合物等分解产生氨、硫化氢、二氧化碳、甲烷和氢气等，使青贮原料变臭变苦，养分损失大，不能饲喂家畜，导致青贮失败。不过腐败菌只在青贮料装压不紧、残存空气较多或密封不好时才大量繁殖；在正常青贮条件下，当乳酸逐渐形成， pH 值下降，氧气耗尽后，腐败细菌活动即迅速抑制，以至死亡。

4．酵母菌 酵母菌是好气性菌，喜潮湿，不耐酸。在青饲料切碎尚未装贮完毕之前，酵母菌只在青贮原料表层繁殖，分解可溶性糖，产生乙醇及其他芳香类物质。待封窖后，空气越来越少，其作用随即减弱。在正常青贮条件下，青贮料装压较紧，原料间残存氧气少，酵母菌活动时间短，所产生的少量乙醇等芳香物质，使青贮具有特殊气味。

5．醋酸菌 它属好气性菌。在青贮初期有空气存在的条件下，可大量繁殖。酵母或乳酸发酵产生的乙醇，再经醋酸发醇产生醋酸和水。反应式为

C6H12O6 → 2C2H5OH+2CO2(酵母发酵)

C6H12O6 → CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2(乳酸发酵)

C2H5OH+O2 → CH3COOH+H20(乙酸发酵)

醋酸产生的结果可抑制各种有害不耐酸的微生物如腐败菌、霉菌、酪酸菌的活动与繁殖。但在不正常情况下，青贮窖内氧气残存过多，醋酸产生过多，因醋酸有刺鼻气味，影响家畜的适口性并使饲料品质降低。

6．霉菌 它是导致青贮变质的主要好气性微生物，通常仅存在于青贮饲料的表层或边缘等易接触空气的部分。正常青贮情况下，霉菌仅生存于青贮初期，酸性环境和厌氧条件下，足以抑制霉菌的生长。霉菌破坏有机物质，分解蛋白质产生氨，使青贮料发霉变质并产生酸败味，降低其品质，甚至失去饲用价值。

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